Reticulate evolution patterns in western-Eurasian beeches


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Abstract

Reticulate evolution resulting from gene flow among diverged taxa was studied on the example of the Fagus sylvatica species complex in Europe and western Asia. F. sylvatica L. is one of the most widespread woody species of the Northern Hemisphere with two commonly recognized subspecies (namely, F. sylvatica subsp. sylvatica and F. sylvatica subsp. orientalis) and two putatively hybridogenous or intermediate taxa (F. moesiaca and F. taurica). Whereas the distribution of F. sylvatica subsp. sylvatica in Europe is almost continuous, the Asian range of F. sylvatica subsp. orientalis is fragmented into several larger regional populations. We studied genetic variation at 12 allozyme loci in 279 local subpopulations to assess whether previous contacts of regional populations left traces in their gene pools. Two approaches were used to infer potential reticulations: the reticulate network (Makarenkov and Legendre in J Comp Biol 11:195-212, 2004) and the neighbor-net network (Bryant and Moulton in Mol Biol Evol 21:255-265, 2004). A UPGMA dendrogram based on genetic distances between local populations revealed a high differentiation level within subsp. orientalis, whereby populations from Asia Minor, the Caucasus and the Alborz mts. were placed in different clusters. The reticulated network showed possible connections among adjacent populations, putatively resulting from previous contacts. The neighbor-net network also consisted of two major groups corresponding to F. sylvatica s. str. + F. moesiaca and F. orientalis including F. taurica. Regional populations of F. moesiaca are placed close to the basis of the European branch and are highly networked, indicating ambiguity in the phylogenetic signal. Similarly, three subgroups can be distinguished within the F. orientalis group and correspond well with broad regions of Asia Minor, the Caucasus and the Alborz. The Amanus regional population is intermediary between the subgroup of Asia Minor and the Caucasian subgroup. Crimean populations (i.e., putative hybrids) are placed near the basis of the subgraph. Two explanations of the observed reticulations are discussed: expansions and retreats of the range of beech associated with Pliocene and Pleistocene climatic fluctuations, resulting in contacts and exchanges of gene pools among regional populations, and sharing ancestral polymorphisms due to incomplete lineage sorting.ZusammenfassungIntraspezifische retikuläre Muster der Evolution wurden am Beispiel des taxonomischen Komplexes der Buchen in Europa und Westasien studiert. Fagus sylvatica L. ist eine der am weitesten verbreiteten Baumarten der nördlichen Hemisphäre, mit zwei Unterarten und zwei vermutlich hybridogenen Taxa (F. moesiaca und F. taurica). Während die Verbreitung von Fagus sylvatica subsp. sylvatica in Europa fast kontinuierlich ist, ist das Areal der asiatischen Unterart Fagus sylvatica subsp. orientalis fragmentiert. Wir untersuchten die genetische Variation an 12 Isozym-Loci in 279 lokalen Subpopulationen hinsichtlich der Frage, ob frühere Kontakte zwischen heute isolierten Populationen Spuren in deren Genpool hinterlassen haben. Die vermuteten Retikulationen wurden anhand zweier Methoden identifiziert: ‘reticulate network' (Makarenkov and Legendre 2004) und ‘neighbor-net network' (Bryant and Moulton 2004). UPGMA Dendrogram zeigte eine große Differenzierung innerhalb von subsp. orientalis, wobei die Populationen aus Klein-Asien, dem Kaukasus und dem Alborz gut getrennte Gruppen bildeten. Das ‘reticulate network' zeigte mögliche Querverbindungen zwischen den definierten regionalen Populationen. Auch im ‘neighbor-net network' wurde F. sylvatica s. str. und F. moesiaca von F. orientalis (einschliesslich F. taurica) getrennt. Die Populationen von F. moesiaca sind durch geringe Distanz zur Gruppe F. orientalis + F. taurica definiert. Innerhalb von F. orientalis kann man drei Hauptgruppen unterscheiden, die gut die Verbreitungsmuster widerspiegeln, wobei die Populationen von Amanus eine intermediäre Position zwischen Kleinasien und dem Kaukasus besetzen. Die Populationen von Krim-Halbinsel (ein potenzieller Hybrid) wurden in Analogie zu F. moesiaca im Zentrum des Graphs plaziert. Zwei mögliche Erklärungen der gefundenen retikulaten Muster wurden diskutiert, nämlich Arealverschiebungen im Zuge der Klimaänderungen im Pliozän und Pleistozän, die zum Genfluss zwischen regionalen Populationen führten, und geteilte ancestrale Polymorphismen infolge des unvollständigen Lineage Sorting.

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